Что такое гамета и зигота: особенности строения. Гаметогенез – это процесс формирования половых клеток Гаметы имеют

Гамета (gamete): зародышевая клетка (спермий или яйцеклетка), содержащая гаплоидный набор хромосом , то есть имеющая по одному экземпляру каждой из хромосом.

При половом способе размножения потомство, как правило, имеет двух родителей. Каждый из родителей производит половые клетки. Половые клетки, или гаметы, обладают половинным или гаплоидным набором хромосом и возникают в результате мейоза . Таким образом, гамета (от греч. gamete - жена, gametes - муж) - зрелая репродуктивная клетка, содержащая гаплоидный набор хромосом и способная при слиянии с аналогичной клеткой противоположного пола образовать зиготу , при этом число хромосом становится диплоидным. В диплоидном наборе каждая хромосома имеет себе парную (гомологичную) хромосому. Одна из гомологичных хромосом происходит от отца, другая - от матери.. Женская гамета называется яйцеклеткой , мужская - сперматозоидом . Процесс образования гамет носит общее название - гаметогенез .

У эмбрионов всех позвоночных на ранней стадии развития определенные клетки обособляются как предшественники будущих гамет. Такие первичные половые клетки мигрируют в развивающиеся гонады ( яичники у самок, семенник и у самцов), где после периода митотического размножения претерпевают мейоз и дифференцируются в зрелые гаметы. В половых клетках перед мейозом активируются дополнительные гены, которые регулируют спаривание гомологичных хромосом, рекомбинацию и разделение рекомбинированных гомологичных хромосом в анафазе первого деления.

Яйцеклетки развиваются из первичных половых клеток , которые на ранней стадии развития организма мигрируют в яичник и превращаются там в оогонии . После периода митотического размножения оогонии становятся ооцитами первого порядка , которые, вступив в первое деление мейоза , задерживаются в профазе I на время, измеряемое сутками или годами в зависимости от вида организма. В период этой задержки ооцит растет и накапливает рибосомы , мРНК и белки, зачастую используя при этом другие клетки, включая окружающие вспомогательные клетки. Дальнейшее развитие (созревание яйцеклетки) зависит от полипептидных гормонов ( гонадотропинов), которые, воздействуя на окружающие каждый ооцит вспомогательные клетки, побуждают их индуцировать созревание небольшой части ооцитов. Эти ооциты завершают первое деление мейоза, образуя маленькое полярное тельце и крупный ооцит второго порядка , который позже переходит в метафазу второго деления мейоза . У многих видов ооцит задерживается на этой стадии до тех пор, пока оплодотворение не инициирует завершение мейоза и начало развития эмбриона.

Спермий обычно представляет собой маленькую и компактную клетку, которая в высокой степени специализирована для функции внесения своей ДНК в яйцеклетку. В то время как у многих организмов весь пул ооцитов образуется еще на ранней стадии развития самки, у самцов после наступления половой зрелости в мейоз вступают все новые и новые половые клетки, причем каждый сперматоцит первого порядка дает начало четырем зрелым спермиям. Дифференцировка спермиев осуществляется после мейоза, когда ядра гаплоидны. Однако, поскольку при митотическом делении зрелых сперматогониев и сперматоцитов цитокинез не доводится до конца, потомки одного сперматогония развиваются в виде

ГАМЕТЫ (греч. gametes муж, супруг) - специализированные половые клетки у организмов, размножающихся половым путем, которые обеспечивают при своем слиянии в процессе оплодотворения передачу и объединение генной программы родительских особей для развития признаков нового организма.

У всех многоклеточных организмов зрелые Г. развиваются в половых железах - гонадах (мужских - семенниках и женских - яичниках) из незрелых зачатковых клеток - гаметоцитов. В процессе роста и созревания Г.- гаметогенеза (см.) диплоидное (обычное двойное) число хромосом в ядрах гаметоцитов редуцируется в результате мейоза (см.) до гаплоидного (вдвое меньшего). Зрелые Г. гаплоидны. При образовании зиготы в результате слияния Г. восстанавливается диплоидное число хромосом, характерное для клеток нового организма. Мужские и женские Г. значительно различаются. У подавляющего большинства организмов имеет место гетерогамия: сперматозоиды (микрогаметы) содержат небольшое количество цитоплазмы, маленькое ядро, «хвост» (жгут) и обладают двигательной активностью; яйцеклетки (макро-гаметы) имеют большое количество цитоплазмы, большие размеры и не способны к активному перемещению.

У некоторых организмов (круглые черви, большинство членистоногих) мужские Г. (спермии) не имеют органеллы передвижения и движутся путем образования клеточных выростов - псевдоподий. В ряде случаев активную роль в захватывании неподвижных спермиев играют яйцеклетки. У растительных организмов (зеленые и бурые водоросли) подвижностью обладают и мужские и женские Г., отличающиеся размерами (женские - макрогаметы). У низших грибов и зеленых водорослей Г. не различимы морфологически (изогамия).

Для человека и высших животных характерна гетерогамия - значительные различия Г. по структуре (рис.) и роли в процессе оплодотворения. Цитоплазма яйцеклеток богата цитоплазматической ДНК и РНК, свободными нуклеотидами, белками и другими веществами, необходимыми для обеспечения развития зиготы. Т. о., сперматозоиды в основном несут ядерную генетическую информацию, яйцеклетки - ядерную и цитоплазматическую генетическую информацию плюс внутриклеточную среду для первых этапов ее реализации при развитии нового организма.

У простейших одноклеточных организмов при половом процессе функцию Г. выполняют сами особи, в ряде случаев претерпевающие при этом морфо-физиол. изменения (см. Простейшие). Половой процесс у некоторых низших растений и простейших животных протекает без участия Г.-в первом случае сливаются физиологически разнополые участки тела или соматические клетки, во втором происходит обмен части ядер (микронуклеусов) при временном соприкосновении (конъюгации) двух взрослых особей (см. Инфузории).

Библиография: Пэттен Б. М. Эмбриология человека, пер. с англ., М., 1959; Руководство по цитологии, под ред. А. С. Трошина, т. 2, с. 390, М.-Л., 1966; Austin С. Н. The mammalian egg, Springfield, 1961.

Ю. Ф. Богданов.

Образование специализированных локальных популяций наиболее характерно для организмов, остающихся в течение большей части жизненного цикла прикрепленными. Причина в том, что подвижные организмы в значительной мере контролируют условия своего существования: они могут избежать гибельных или неблагоприятных местообитаний или удалиться из них и приступить к активному поиску новых; неподвижные же организмы- высшие растения, многие морские водоросли, кораллы- подобной свободой не располагают; по завершении рассе-лительной стадии жизненного цикла им приходится либо жить в условиях, существующих там, где они осели, либо погибать. Как заметил Брэдшоу (Bradshaw, 1972), «...растение не в состоянии перебежать на новое место или спрятаться в укромном уголке». Все, что может высшее растение - это, разрастаясь и «перерастая» с места на место, выискивать ресурсы или выбираться за пределы неблагоприятного участка; выдрать себя с корнями и пересадить себя по собственному выбору в другое место оно ни ка,к не может. Его потомство (семена, пыльца или гаметы) подвержено всем превратностям пассивного распространения ветром, водой или животными (на поверхности или внутри тела). По этим причинам популяции неподвижных организмов подвергаются особенно сильному воздействию естественного отбора.[ ...]

Образованию спор из спорогенной ткани (археспория) спорангия предшествует мейоз. При этом, как мы уже знаем, число хромосом уменьшается вдвое, и спора имеет одинарный набор хромосом, она гаплоидна. Гаплоидными являются протонема, гаметофоры, органы полового размножения (архегонии и антеридии) и, конечно, гаметы. Все эти структуры относятся к половому поколению - га-метофазе.[ ...]

Образование зооспор и гамет у бурых водорослей происходит во вместилищах двух основных типов: одногнездных (рис. 121, 2) и много-гнездных (рис. 128, 1 а). Многогнездные вместилища могут функционировать как спорангии и как гаметангии. Внешне они при этом не отличаются так же, как зооспоры и гаметы. Одногнездные вместилища чаще бывают спорангиями. Мейоз у бурых водорослей происходит при образовании спор в одногнездных спорангиях, лишь у циклоспоровых он приходится на момент образования гамет.[ ...]

С образованием споры начинается гаплоидная фаза в жизненном цикле папоротника, которая заканчивается образованием гамет. Гаметы образуются па гаметофите (половом поколении, или заростке) папоротника, возникающем из прорастающей споры. Но из колоссального количества спор (обычно несколько десятков миллионов), производимого каждый раз спорофитом, лишь сравнительно небольшая часть попадает в достаточно благоприятные условия для прорастания, а из проросших спор далеко не все достигают стадии зрелого гаметофита.[ ...]

Мейоз при образовании пыльцы и зародышевого мешка у гаплоидов протекает с большими нарушениями, что способствует стерильности гамет. У таких растений хромосомы в метафазе первого деления мейоза при микроспорогенезе остаются унива-лентами, располагаются неправильно и неравномерно расходятся в анафазе первого деления, вследствие чего образуются ядра с разными числами хромосом. Отмечены случаи возникновения реституционных ядер в результате выпадения редукционного деления и образования диад с диплоидным числом хромосом.[ ...]

После слияния гамет и образования зиготы наступает длительный период покоя, который может продолжаться всю зиму и больше. В зиготе два из четырех или один из двух хло-ропластов разрушаются (в зависимости от того, сколько их в клетке). Ядра гамет лежат рядом во время периода покоя, а затем сливаются как раз перед прорастанием зиготы. Процесс прорастания зиготы удавалось наблюдать очень редко, и поэтому он еще слабо изучен.[ ...]

В первые минуты образования зиготы в ней появляются многочисленные сокращающиеся вакуоли. Маленькие вакуоли сливаются в более крупные. Каждая вакуоля пульсирует в течение 4-7 мин, затем сжимается, и ее содержимое выходит наружу. Действие пульсирующих вакуолей длится от 4 до 32 мин, до тех пор пока прозрачные места зиготы перестают быть видимыми. За этот период (от 1 до 3,5 ч) зигота значительно сокращается. Внутри ее хлоро-пласты и пиреноиды располагаются в периферическом слое. Затем начинают появляться первые признаки орнаментации зиготы - конусовидные бугорки, разбросанные по ее поверхности. Постепенно они вытягиваются и приобретают вид шипов. За время разрастания шипов, которое продолжается 2-3 ч, зигота опять увеличивается в размерах и становится такой же, как при слиянии гамет.[ ...]

В результате слияния гамет образуется шаровидная зигота, при этом жгутики отпадают и появляется оболочка. Зиготы некоторых водорослей какое-то время сохраняют жгутики, тогда получается планозигота, которая способна плавать от нескольких дней до трех недель. В зиготе происходит слияние двух ядер гамет, и она становится диплоидной. В дальнейшем зиготы разных водорослей ведут себя различно. Одни зиготы вырабатывают толстую оболочку (гиппозиготы) и впадают в период покоя, длящийся до нескольких месяцев. Другие зиготы прорастают без периода покоя. В одпих случаях из зигот непосредственно вырастают новые слоевища. В других зиготы делятся с мейозом и образованием зооспор; такие зиготы предварительно растут, и из них в зависимости от размеров выходят 4-32 зооспоры.[ ...]

Половое размножение - это образование нового организма при участии двух родительских особей. При половом размножении происходит слияние половых клеток - гамет мужского и женского организма. Новый организм несет наследственную информацию от обоих родителей. Половые клетки формируются в результате особого типа деления. В этом случае в отличие от клеток взрослого организма, которые несут диплоидный (двойной) набор хромосом, образующиеся гаметы имеют гаплоидный (одинарный) набор. В результате оплодотворения парный, диплоидный набор хромосом восстанавливается. Одна хромосома из пары является отцовской, а другая - материнской. Гаметы образуются в половых железах или в специализированных клетках в процессе мейоза.[ ...]

Оплодотворение начинается с образования и роста пыльцевой трубки, которая активно прокладывает себе путь через ткани мегаспорапгия (нуцеллуса) по направлению к архегонию. Приблизительно за неделю до самого акта оплодотворения ядро сперматогенной клетки делится, образуя две одинаковые или неравные по размерам (у араукариевых и сосновых) мужские гаметы. Кончик пыльцевой трубки прокладывает себе путь между шейковыми клетками архегония и достигает яйцеклетки. Здесь он разрывается, выпуская мужские гаметы в цитоплазму яйцеклетки. Вслед за этим одна из двух мужских гамет входит в яйцеклетку. Слияние двух ядер происходит очень медленно, но в конце концов они соединяются, образуя первое диплоидиое ядро спорофита.[ ...]

Оплодотворение - объединение гамет, сопровождающееся образованием зиготы.[ ...]

Гаметофит - стадия, связанная с образованием гамет в жизненном цикле растений.[ ...]

В животном царстве мейоз ведет к образованию половых клеток - гамет и обычно только эти клетки содержат гаилоидный набор хромосом. У растений мейоз может происходить на разных этапах жизненного цикла, причем в качестве гаплоидных продуктов у них образуются как половые клетки - гаметы, так и бесполовые споры. Продолжительность жизни гамет ограничена и составляет от нескольких минут до нескольких суток, после чего неоплодотворенные гаметы пропадают.[ ...]

У десмидиевых может происходить также образование двойных зигот. Они развиваются при копуляции четырех клеток, возникших путем последовательного деления одной особи (рис. 256, 7). У видов клостериума способ образования двойных зигот иной: в каждой клетке сначала развиваются две особые гаметы, которые, сливаясь, дают двойные зиготы. Очень редко в образовании зигот десмидиевых принимают участие три или четыре особи.[ ...]

Женские гаметы крупные, неподвижные; мужские - более мелкие, двужгутиковые. При переходе к половому размножению часть клеток в верхней половипе слоевища подвергается последовательному делению и дает начало многослойной половой ткани. В пределах этой ткани хорошо различаются темные и светлые участки, располагающиеся попарно и соответствующие скоплениям женских и мужских клеток. В каждой клетке образуется в конечном итоге по одной гамете. Зигота, как и апланоспоры, прорастает в пластинчатое слоевище. Гаметофит, вплоть до образования половых клеток, морфологически подобен спорофиту, поэтому цикл развития празиолы можно считать изоморфным. Своеобразие его заключается в необычном строении половой ткани.[ ...]

Поскольку при половом процессе в результате слияния гамет и их ядер происходит удвоение набора хромосом в ядре, то в последующем в какой-то момент цикла развития наступает редукционное деление ядра (мейоз), в результате которого дочерние ядра получают одинарный набор хромосом. Спорофиты многих водорослей диплоидные, и мейоз в цикле их развития совпадает с моментом образования спор, из которых развиваются гаплоидные гаметоспо-рофиты или гаметофиты. Такой мейоз называют спорической редукцией (рис. 2Ъ,1).[ ...]

Как правило, мутации количества хромосом происходят в гаметах одного из родителей. Поэтому, все клетки организма, в зачатии которого принимала участие одна из мутантных гамет, будут содержать аномальный хромосомный набор. Однако иногда количественные хромосомные мутации могут случаться в процессе первых делений зиготы, образованной нормальными гаметами. Из такой зиготы разовьется организм, часть клеток которого будет иметь нормальный диплоидный набор, другая же часть - аномальный. Это явление называют хромосомным мозаицизмом, а индивидов, обладающих мозаицизмом - хромосомными мозаиками. Мозаицизм более част по половым хромосомам. Такие мозаики имеют генотип Х/ХХ, Х/ХУ, ХХ/ХУ, ХХУ/ХХ.[ ...]

У высших животных в случае мужских особей мейоз сопровождается образованием четырех функционально активных гамет (рис. 80). Напротив, у женских особей каждый овоцит II порядка дает лишь одну яйцеклетку. Другие ядерные продукты женского мейоза представляют собой три редукционных тельца, которые не участвуют в размножении и дегенерируют.[ ...]

Изогаметы развиваются в особых сидячих «спорангиях». Это шаровидные образования, занимающие разное положение на нитях: они могут быть верхушечными, боковыми, интер-калярными. Развиваются они преимущественно на стелющихся нитях. Эти сидячие «спорангии» образуются в результате увеличепия размеров клеток и, в отличие от спорангиев на ножке, не отделяются от нити при созревании гамет. Не всегда развивающиеся в них двужгутиковые клетки размножения ведут себя как гаметы, нередко они прорастают без слияния или дают апланоспоры.[ ...]

Рассмотрим это на примере с геномными формулами. Растения РгСВО дают гаметы, имеющие геномную структуру АВБЕВ2 (от 0 до 7). При оплодотворении их гаметой мягкой пшеницы с геномами АВВ возникают растения Р3(В2), которые имеют следующую геномную структуру: АА +ВВ + ВВ + Е(от 0 до 7) и В2 (от О до 7). Хромосомы геномов Е и В2, как не имеющие партнеров, будут элиминироваться уже при образовании гамет Р3. И в следующем, четвертом поколении многие растения будут иметь геномную структуру АА + ВВ + ВВ, т. е. это будут растения типа мягкой пшеницы, у которых еще содержатся единичные хромосомы геномов В2 и Е и поэтому сохранятся некоторые черты пырея. Но в дальнейшем и эти пырейные хромосомы будут элиминироваться. Пырейный наследственных! материал у пшенично-пырейных гибридов типа мягкой пшеницы может сохраняться в форме отдельных пырейных сегментов в пшеничных хромосомах, илит как теперь отмечают некоторые исследователи, отдельные пырейные хромосомы могут быть в пшенично-пырейных гибридах как дополнительные пли заменяющие пшенпчные хромосомы. Но во всех этих случаях растення относятся к типу однолетних мягких пшениц, а пырейные признаки у них проявляются в слабой форме.[ ...]

Особенность конъюгации у мужоции заключается в том, что эигота еще до образования оболочки отделяется от образовавших ее клеток двумя, тремя или четырьмя перегородками.[ ...]

Для выхода гамет служит отверстие с неровными краями во внешней стенке клетки (рис. 219,7). Зигота развивается в одноклеточный спорофит. При этом она силь-по увеличивается в размерах и покрывается толстой оболочкой (рис. 219, 5). Через более или менее длительное время содержимое этого одноклеточного растения делится с образованием зооспор. Таким образом, здесь смена форм развития гетероморфная.[ ...]

У многоклеточных организмов (растений и животных) половое размножение связано с образованием зародошевых или половых клеток (гамет), оплодотворением и образованием зигот.[ ...]

В мегаспорангии эфедры из мегаспоры в результате свободного ядерного деления и последующего образования клеточных перегородок развивается массивный женский гамето-фит. В каждом из них закладываются обычно два архегония. Архегоний имеет длинную шейку, состоящую из 32 или более клеток. При делении ядра центральной клетки архегония между брюшным канальцевым ядром и ядром яйцеклетки не образуется клеточной перегородки.[ ...]

В половом размножении принимают участие две родительские особи, каждая из которых участвует в образовании нового организма, внося лишь одну половую клетку - гамету (яйцеклетку или сперматозоид). Каждая гамета несет половинный набор хромосом. В результате слияния двух гамет образуется зигота, из которой развивается новый организм. Зигота в результате получает наследственные признаки обоих родителей.[ ...]

У современных представителей порядка известно только половое размножение. Половой процесс - изогамия. Гаметы образуются в специальных гаметангиях. У большинства дазикладовых гаметангии возникают как шаровидные выросты на вершине или сбоку ветвей первого порядка и соответствуют видоизмененным ветвям второго порядка (рис. 232, 3, 4). У аце-табулярии гаметангии образуются на коротких сегментах первого порядка как специальные выросты (рис. 232, 9). Внутри гаметангия образуются толстостенные многоядерные цисты со специальной крышечкой (рис. 232, 10). Зрелые цисты содержат множество гамет. При разрушении стенок гаметангия цисты выходят во внешнюю среду и уже здесь из них высвобождаются гаметы. Цисты, а не зиготы могут служить покоящимися стадиями. Существует мнение, что образование цист связано с обызвествлением слоевища. У некоторых лишенных извести родов их нет и гаметы образуются непосредственно в гаметангиях.[ ...]

В последующем получила развитие анизогамия (от греч. anisos - неравный, games - брак), характеризующаяся дифференцировкой гамет, различающихся между собой лишь по величине. Примером анизогамии является образование гамет также у ряда видов простейших.[ ...]

В результате мейоза из материнских клеток микроспор образуются тетрады микроспор, развивающиеся в дальнейшем в мужские гаметы. Существуют три типа образования тетрад микроспор (рис. 94): сукцессивный (последовательный), промежуточный и симультанный (одновременный).[ ...]

По существу мейоз представляет собой два деления, в которых клетки делятся дважды, а хромосомы только один раз. Это приводит к образованию четырех клеток, каждая из которых имеет гаплоидное число хромосом, т. е. половинный набор хромосом соматических клеток. Каждая из этих четырех клеток потенциально является гаметой. Оплодотворение (слияние двух гамет) восстанавливает диплоидное число хромосом.[ ...]

Род характеризуется изоморфной сменой форм развития и отличить половые растения от бесполых по внешнему виду невозможно. Зрелые гаметы и зооспоры выходят в окружающую среду через одно округлое отверстие - пору, образующуюся на вершине сосочкообразного изгиба во внешней стенке клетки (рис. 218, 2). При прорастании зооспор и зигот энтероморфа, как и все водоросли семейства ульвовых, проходит стадию однорядной нити (рис. 218, 3-7). Клетка, от которой начинается развитие, делится на две - апикальную и базальную. В результате поперечных делений первой образуется вертикальная нить, вторая превращается в первичный ризоид. Позднее нить преобразуется в трубчатое слоевище. При изменении условий среды первые деления могут вести к образованию стелющихся нитей, расположенных в форме диска, из клеток которого уже позднее вырастает одна или несколько вертикальных однорядных нитей.[ ...]

Продолжительность гаплофазы и диплофазы в разных систематических группах растений бывает различной, в то время как процессы, непосредственно связанные с образованием гамет (мейотическое деление), исключительно сходны между собой.[ ...]

Семенные растения. В наши дни голосеменные представлены примерно 700 видами кустарников и деревьев. У этих растений имеются семена и осуществляется редукция гамето-фита. Образование половых клеток, оплодотворение и созревание семян происходят на взрослом растении - спорофите. Наличие семян резко усиливает возможности растений к освоению новых пространств. Собственно говоря, наличие семян в какой-то степени заменяет невозможность растений к передвижению, как бы компенсируя их неподвижность относительно животных. Семя также способствует большей устойчивости растений к воздействию неблагоприятных факторов среды. Голосеменные подразделяют на хвойные-около 560 современных видов; саговники - известные с каменноугольного периода, и гинкго-также реликтовые. Последние два класса имеют весьма ограниченное распространение.[ ...]

Мейоз представляет логически необходимую часть жизненного цикла, размножающегося половым путем, Мейоз обеспечивает расщепление генов - отдельных участков ДНК по отдельным гаметам, в результате чего происходит разнообразное сочетание генов в гаметах. В отношении поддержания постоянства хромосом в клетке оплодотворение составляет антитезу (противоположное) мейозу, о процессе оплодотворения происходит слияние гаплоидных ядер двух разнополых гамет с образованием одной клетки - зиготы с диплоидным ядром.[ ...]

Наиболее широко распространена диктиота дихотомическая. Ее слоевища образуют большие дерновинки высотой до 20 см, ширина ветвей достигает 4-8 мм. Диктиота дихотомическая интересна четкими периодами в образовании и созревании гаметангиев. У берегов Англии гаметангии начинают развиваться в период квадратурных приливов, а окончательное созревание и выход гамет происходит в течение нескольких приливов, следующих после самого высокого сизигийного прилива. При этом гаметы созревают каждые две недели. Такая периодичность в размножении и связь его с лунным ритмом сохранялась при выдерживании слоевищ в лаборатории в течение нескольких месяцев. У Атлантического побережья Северной Америки созревание гамет происходит с интервалом в один месяц. Развитие гамет начинается за день до сизигийного прилива в полнолуние или на следующий день, гаметы созревают 6 или 8 дней спустя. В заливе Петра Великого (Японское море) обычно чаще встречаются растения с тетраспорангиями, которые иногда все превращаются в проростки па материнских растениях, и ветви последних становятся лохматыми, так как проростки, прежде чем отделиться, вырастают высотой в несколько миллиметров. Диктиота дихотомическая растет в верхней сублиторали в местах с движением воды.[ ...]

Механизмы полиплоидии заключаются в том, что они являются результатом извращений одного или более митотических делений клеток зародыша или результатом нерасхождения в период мейоза всего набора хромосом, ведущего к образованию диплоидных гамет. Нерасхождение хромосом у женщин имеет место в 80% случаев, а у мужчин оно наблюдается в 20% случаев, причем оно отмечается как в первом, так и во втором мейотических делениях.[ ...]

В отличие от других многоклеточных водорослей у бурых водорослей, наряду с обычными одногнездными спорангиями (рис. 121, 2), имеются многогнездные спорангии и гаметангии, неправильно называемые многоклеточными (рис. 128, 1 а). Перед образованием зооспор или гамет содержимое многогнездных вместилищ делится тонкими перегородками на камеры, в которых оказываются заключенными по одному ядру с участком цитоплазмы. В каждой камере развивается по одной, реже по две зооспоры или гаметы. На поверхности слоевища многих бурых водорослей развиваются особые многоклеточные волоски, имеющие вид нити из одного ряда клеток с зоной роста при основании; клетки зоны роста делятся чаще других и поэтому имеют мелкие размеры (рис. 121, 1 б).[ ...]

Стерины с 28 и 29 атомами углерода могут быть биогенетическими предшественниками различьых фитоэкдизонов (см. выше). У водорослей Achlya bisexual is и A. ambisexual is обнаружен С29-стероид, обладающий гормональной активностью - антеридиол.[ ...]

Формирование пыльцы. В пыльнике пыльцевые материнские клетки проходят мейоз и образуют микроспоры - гаплоидные мужские споры, которые по окончании развития известны как пыльца. Пыльцевое зерно можно считать как бы отдельным растением, мужским гаметофи-том (рис. 117). Такое гаплоидное «растение», образующее мужские гаметы, является пережитком гаметофитного поколения, которое может быть хорошо развито у более примитивных растений, например у папоротников и мхов. У семенных растений эта стадия сильно редуцирована. Гаплоидное ядро микроспоры делится митотически, образуя генеративное ядро и ядро в пыльцевой трубке. Нередко генеративное ядро оказывается связанным с цитоплазмой, что выглядит как бы клетка в клетке. Генеративное ядро 1 для образования двух ядер (мужских гамет) делится митотически либо в пыльцевом зерне, либо в пыльцевой трубке.[ ...]

У большинства водорослей в клетке присутствует всего одно ядро, но известны случаи, когда их бывает два-три и больше. Клетки с несколькими десятками, как у кладофоры, или сотнями, как у водяной сеточки (гидродиктион), ядер называют ценоцитными, Примечательно, что эти водоросли возвращаются к одноядерному состоянию при образовании специализированных клеток бесполого (апланоспоры, зооспоры) и полового (гаметы) размножения.[ ...]

Бесполое размножение у каулерповых отсутствует, по-видимому, оно было утрачено у современных форм в процессе эволюции. Половое размножение - анизогамия - характеризуется рядом особенностей, отличающих каулерповых от других семейств порядка. Во-первых, у каулерпы нет специальных органов размножения - гаметангиев. Гаметы образуются непосредственно в ассимиляционных нитях в любой их части. На отдельных участках цитоплазма сгущается, приобретает темно-зеленую окраску, затем сетчатое строение и наконец делится с образованием одноядерных гамет. Какие-либо перегородки, отделяющие место образования гамет, отсутствуют. Такое размножение называют г о л о к а р п и е й. Для выхода гамет на поверхность слоевища образуются довольно длинные выросты - папиллы; гаметы освобождаются в результате разрыва оболочки на вершинах папилл.[ ...]

При гибридизации животных сталкиваются с большими трудностями. Главные из них следующие: 1) иескрещиваемость видов между собой; 2) частичная или полная бесплодность гибридов. Основными причинами нескрещиваемости отдаленных видов и бесплодия гибридов являются генетические факторы: различные набор и структура хромосом в гаметах, неспособность их образовывать жизнеспособную зиготу, сперма из-за своих морфологических и биохимических особенностей не в состоянии лизировать оболочку чужеродной яйцеклетки, проникнуть в нее. Если гибридная зигота и образовалась то в силу эмбриональной патологии происходит или рассасывание плода на ранних стадиях формирования, или его гибель. Объясняется это тем, что иммунные защитные тела организма борются с проникающим чужеродным белком, уничтожая его. В связи с генетическими различиями родителей у гибридов процесс образования мужских и женских половых клеток нарушается и они становятся бе плодными. Стерильность гибридов вызвана аномалиями в развитии гонад и митоза.[ ...]

Клетки голые, в большинстве свободноплавающие, иногда прикрепленные при помощи волочащегося жгутика. Один плавательный и один волочащийся жгутики; оба с базальным зерном, соединенным тонким ризопластом с кинетопластом. Сократительных вакуолей чаще 1-3, реже отсутствуют. Размножение путем деления. Наблюдается копуляция гамет и автогамия. Известны покоящиеся цисты. Питание анималыюе: путем всасывания пищи острием переднего конца, прямым заглатыванием и образованием пищевых вакуолей (Lemm., 1914).[ ...]

Весь;>тот процесс, как известно, принято намывать двойным оплодотворением. Ведь согласно общепринятому в литературе определению, оплодотворение (еипгамин) - это процесс слияния, мужской п женской половых клеток (гамет) с образованием зиготы, из которой и дальнейшем разнимается новый организм. Такое определение оплодотворения можно найти в любом учебнике биологии и в любом:нщнклопедичоском словаре (в том число в советских шщпклопедиях, в Большой и Малой). И даже в известном «Словаре русского языка» С. И. Ожегова (1973) мы читаем: «Оплодотворить. 1. Создать зародыш в ком-чем-н. слиянием мужской и женской половых клеток. 2. Послужить источником развития, совершенствования». Слияние одного из сиормпев с яйцеклеткой является, несомненно, оплодотворением, но тройное слияние по является, строго говоря, оплодотворением, так как 1) центральная клетка - не гамета и 2) в результате ¡»того слияния но образуется зигота, из которой и дальнейшем развивался бы новый организм. Очевидно, тройное слияние является оплодотворением лишь в указанном Ожеговым, втором, переносном смысле. Другими словами, в выражении «двойное оплодотворение» термин «оплодотворение» применяется в двух разных, смыслах - прямом и переносном. Тем не менее выражение «двойное онлодотиороние» настолько широко вошло в литературу, что было бы нецелесообразно его заменить (а попытки такого рода делались, в том числе известным, немецким ботаником. Достаточно, если мы будем помнить, что речь идет здесь о двух разных биологических процессах, условно объединяемых общим.названием.[ ...]

Биологическая роль полового размножения исключительно велика. Несомненно, что она имеет значительные преимущества по сравнении с вегетативным размножением и размножением спорообразованием. Еще К. А. Тимирязев (1843-1920) неоднократно обращал внимание на половое размножение как на выдающийся источник изменчивости организмов, поскольку в ходе мейоза имеет место рекомбинация генов, а при объединении гамет - образование новых сочетаний генов. Можно сказать, что в природе половое размножение является доминирующим по сравнению с другими формами размножения. У животных, размножающихся половым путем, репродуктивная способность сохраняется относительно долго. Так в случае человека способность к репродукции у женщин сохраняется в основном до 40-45 лет, а у мужчин - практически всю жизнь.[ ...]

Голосеменные отличаются от папоротников также развитием мужского гаметофита, строением и способом прорастания микроспор. У папоротников, где развитие гаметофита происходит обычно лишь после высеивания спор, прорастание спор происходит через так называемый тетрадный рубец, расположенный на проксимальном полюсе споры. У голосеменных, где мужской гаметофит сильно упрощается и его развитие ускоряется, первые деления ядра микроспоры происходят уже внутри микроспорангия. В связи с ранним развитием мужского гаметофита и образованием гамет еще внутри оболочки споры возникает необходимость в приспособлении, посредством которого микроспора может изменять свой объем. Таким приспособлением оказывается борозда на дистальном полюсе микроспоры, впервые возникающая у некоторых семенных папоротников и характерная для огромного большинства голосеменных. Борозда служит не только для регулирования объема пыльцевого зерна. Она становится местом выхода из микроспоры гаустории (у низших групп) или пыльцевой трубки (у гнетовых и хвойных), также являющихся новообразованиями. Таким образом, у голосеменных, в отличие от папоротников, отверстие для выхода содержимого микроспоры образуется на дистальном полюсе. Гаустория (присоска) типа саговниковых растет горизонтально и служит лишь для прикрепления и питания мужского гаметофита; настоящая пыльцевая трубка хвойных и гнетовых растет вертикально и служит главным образом для проведения спермиев к яйцеклеткам, т. е. является проводником (вектором), а не только присоской. Хотя обычно оба эти образования называют пыльцевыми трубками, но морфологически и функционально они очень различны.[ ...]

Помимо скрещиваний, результаты которых приведены выше, для доказательства генной гипотезы Г. Мендель обратился также к обратным скрещиваниям, получившим позднее в литературе название анализирующих (тест-скрещиваний). Смысл этих скрещиваний заключается в том, что гетерозиготные гибриды Е которые давали, например, круглые семена и происходили из скрещиваний между исходными растениями, дающими круглые (1Ш) и шероховатые (гг) семена, вновь скрещивали с исходными (родительскими) гомозиготными рецессивными растениями, продуцирующими шероховатые семена. Поскольку гаметы, проецируемые гетерозиготным (Иг) гибридом Е1, всегда являются чистыми и могут нести только или аллель И, или аллель г, причем половина гамет должна быть гаметами К, половина - гаметами г, а все гаметы, продуцируемые исходным гомозиготным рецессивным (гг) растением, должны быть только гаметами г, в случае справедливости генной гипотезы следовало ожидать, что обратное скрещивание таких растений должно привести к образованию зигот наполовину Иг и наполовину гг. Другими словами, образующееся в результате таких обратных скрещиваний потомство должно состоять наполовину из гетерозиготных организмов, проецирующих круглые семена (Иг), и наполовину из гомозиготных рецессивных организмов, продуцирующих семена шероховатой формы (гг). Осуществив обратные скрещивания и проанализировав свойства появлявшихся в этих скрещиваниях растений, Г. Мендель обнаружил, что они действительно являются наполовину гетерозиготными организмами и наполовину гомозиготными, т. е. отношение между ними составляло 1:1.[ ...]

Проведение гибридизации связано с рядом трудностей, вытекающих из видовых особенностей гибридизируемых животных. К главнейшим из них относятся: 1) разница в строений половых органов, затрудняющая акт спаривания, 2) отсутствие полового рефлекса у самца на самку другого вида, 3) несовпадение сезонов спаривания у животных разных видов (особенно у диких), 4) слабая жизнеспособность или гибель сперматозоидов животных одного вида в половых путях самок другого вида, 5) отсутствие реакции сперматозоидов на яйцеклетку самки другого вида и невозможность оплодотворения, 6) гибель зиготы (в случае ее образования) в самом начале развития, 7) бесплодие многих гибридов, полное или частичное (бесплодными у гибридов млекопитающих оказываются самцы). Полное бесплодие связано с отсутствием конъюгации хромосом при редукционном делении (из-за большого их несходства - негомологичности) и с образованием нежизнеспособных гамет; частичное (бесплодие гибридных самцов), - вероятно, с нарушением гормональной регуляции сперматогенеза. Часть этих трудностей может быть преодолена вмешательством человека, но есть и такие, которые пока непреодолимы.[ ...]

Большинство переносимых с помощью семятх вирусов, по-видимому, передается также и через пыльцу зараженных растений, однако не все они были адекватно изучены. Говоря иными словами, по-видимому, не существует ни одного примера какого-либо вируса, переносимого с помощью нылъцы, который по передавался бы также через семена.tИсследования, касающиеся относительной эффективности переноса вирусов через зараженную яйцеклетку и через пыльцу, немногочисленны. Что касается вируса мозаики фасоли, находящегося в растениях фасоли, то Нелсон и Даун нашли, что процент инфицированных семян, образовавшихся в результате опыления цветков здоровых растений пыльцой зараженных, был примерно том же, что и в случае образования таких семян из цветков зараженных растений, опыленных пыльцой здоровых. Однако Крэспин Медина и Грога it показали, что передача этого вируса с помощью пыльцы несколько более аффективна. Напротив, передача вируса мозаики салата-латука осуществляется через семяпочки этого растения; в результате переноса через пыльцу образуется менее 0,5% зараженных семян . Самоопыление зараженных растений может привести, по-видимому, к образованию большего количества инфицированных семян, чем в том случае, когда в этом участвует лишь одна из гамет инфицированного растения.

Половые клетки, слияние которых дает новый организм, объединяют термином гаметы . Женская гамета называется яйцеклеткой , мужская - сперматозоидом . Все остальные клетки, не принимающие непосредственного участия в образовании гамет, получили название соматических клеток . Гаметогенез - широкий термин, который обозначает поэтапное "сотворение" высокоспециализированных клеток, способных дать начало новому организму.

У эмбрионов всех позвоночных на ранней стадии развития определенные клетки обособляются как предшественники будущих гамет . Такие первичные половые клетки мигрируют в развивающиеся гонады (яичники у самок, семенники у самцов), где после периода митотического размножения претерпевают мейоз и дифференцируются в зрелые гаметы. Затем слияние яйцеклетки и спермия после спаривания инициирует процесс развития эмбриона, у которого, в свою очередь, формируются первичные половые клетки, т.е. открывается новый цикл.

Пока не ясно, по какой именно причине определенные клетки у зародыша млекопитающего превращаются в половые клетки, но известно, что по крайней мере у одного организма определяющим фактором служит какой-то компонент (или компоненты) цитоплазмы яйца: у дрозофилы специфическая область цитоплазмы - полярная плазма , расположенная на заднем полюсе яйца - содержит мелкие гранулы, богатые РНК ( полярные гранулы), клетки, образующиеся в этой части яйца и содержащие полярные гранулы, становятся первичными половыми клетками и в конечном счете мигрируют в гонады, где из них развиваются гаметы. Если полярную плазму ввести в передний полюс яйца, то клетки, которые должны были стать соматическими, превратятся в половые. ( Austin C.R., Short R.V., 1982). Обычно гаметогенез делят на четыре стадии (Карлсон, 1983):

3) уменьшение числа хромосом в каждой клетке в два раза в результате мейоза ;

4) окончательное созревание и дифференцировка гамет, превращение их в сперматозоиды и яйцеклетки , которые способны оплодотворять или быть оплодотворенными.

Гонады зародыша вначале содержат относительно небольшое число заселивших их первичных половых клеток. Но попав в гонады, половые клетки начинают энергично делиться, и их численность резко увеличивается. Клетки делятся митотически. Митоз обеспечивает передачу двум дочерним клеткам совершенно одинаковых наборов хромосом, содержащих наследственную информацию. Митотически делящиеся женские половые клетки называют оогониями , а соответствующие мужские - сперматогониями . Характер митотической активности половых клеток в мужских и женских гонадах сильно различается.

1. В каких железах развиваются гаметы?

Ответ. Формирование половых клеток (гаметогенез) происходит в половых железах. Развитие женских гамет (яйцеклеток) происходит в яичниках и носит название овогенеза (лат. ovum яйцо + genesis происхождение). Мужские гаметы (сперматозоиды) формируются в семенниках в процессе сперматогенеза.

2. Каков набор хромосом в гаметах?

Ответ. Гаметы образуются в результате мейоза. Каждая гамета имеет гаплоидный (одинарный) набор генетического материала в виде хроматид.

У мужских организмов одна диплоидная клетка образует 4 гаметы, у женских - одна диплоидная клетка образует 1 гамету.

Вопросы после § 33

1. Где формируются половые клетки у животных?

Ответ. Процесс образования половых клеток называют гаметогенезом (от гамета и греч. генезис - рождение). У животных гаметы образуются в половых органах: в семенниках у самцов и яичниках у самок.

2. От чего, как правило, зависит размер яйцеклеток?

Ответ. Размер яйцеклеток зависит от наличия или отсутствия в них запаса питательных веществ. Яйцеклетки, содержащие много желтка (например, у птиц), имеют размеры от нескольких миллиметров до 15 см. Яйцеклетки, почти не содержащие запаса питательных веществ, значительно мельче. В свою очередь, количество желтка определяется тем, развивается ли оплодотворенная яйцеклетка самостоятельно, либо заботу о зародыше берет на себя материнский организм. В последнем случае какой-либо значительный запас питания не нужен (у плацентарных млекопитающих размер яйцеклеток составляет всего 0,1-0,3 мм).

3. На какие фазы подразделяется гаметогенез?

Ответ. Сперматогенез подразделяется на фазы: 1)размножения; 2)роста; 3)созревания и 4)формирования. В оогенезе различают фазы: 1)размножения; 2)роста и 3) созревания.

4. Каковы особенности строения сперматозоида?

Ответ. Обычно сперматозоиды – очень мелкие клетки. Например, длина головки сперматозоида человека всего 4,5–5,5 мкм. Он состоит из головки, которая почти полностью занята ядром с гаплоидным набором хромосом; шейки, в которой находится структура, сходная по строению с центриолями, и митохондрии; хвоста, образованного микротрубочками и обеспечивающего подвижность всего сперматозоида. В передней части головки сперматозоида находится видоизменённый комплекс Гольджи, называемый акросомой. В ней запасается особый фермент, который необходим для растворения оболочки яйцеклетки, без чего невозможно оплодотворение.

5. Когда и где заканчивается митоз при созревании яйцеклетки?

Ответ. Первая фаза гаметогенеза называется фазой размножения. Во время этой фазы первичные половые клетки многократно делятся митозом, сохраняя диплоидный набор хромосом в ядрах. Таким образом, увеличивается количество будущих гамет, образуются незрелые половые клетки (клетки-предшественницы).Завершается в фазу роста.

6. Что такое направительные тельца? В чём смысл их образования?

Ответ. При созревании яйцеклеток мейотическое деление протекает следующим образом: цитоплазма распределяется между дочерними клетками неравномерно. При этом только одна из образовавшихся четырёх клеток становится жизнеспособной яйцеклеткой, а три остальные дочерние клетки превращаются в так называемые направительные тельца с минимальным содержанием питательных веществ, которые затем разрушаются. Смысл образования направительных телец заключается в уменьшении количества зрелых, способных к оплодотворению яйцеклеток. И в результате зрелая яйцеклетка имеет достаточное количество питательных веществ.

7. Что может нарушить нормальный процесс гаметогенеза?

Ответ. В момент деления половые клетки особенно чувствительны к действию различных вредных факторов: радиации, химических веществ (алкоголь, наркотики, яды и т. п.). Доза радиации, не вызывающая заметных изменений в организме, может привести к значительным повреждениям гамет. Особенно опасны неблагоприятные воздействия для яйцеклеток. Ведь эти клетки начинают формироваться ещё в эмбрионе, и их запас не может пополняться в течение жизни. Поэтому с каждым повреждающим воздействием на яйцеклетки увеличивается вероятность появления генетических отклонений у потомства.